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水稻、小麥和大豆等主要農作物進行C₃光合作用，在高溫、高光照和干旱條件下，光呼吸顯著降低光合速率。為了降低光呼吸的影響，高等植物進化出C₄和景天酸代謝（CAM）途徑兩種高效的碳濃縮機制。C₄植物的光合作用能力約是C₃植物的2倍，同時具有更高的水分和氮素利用效率，而CAM植物則往往是極其耐旱，且生長緩慢。少數C₄植物能夠在夜間進行二氧化碳的固定，產生類似CAM途徑的光合模式。馬齒莧（Portulaca oleracea）作為最早被發現具有C₄+ CAM光合模式的植物，耐旱且生命力極強，被廣泛用來探究這一復雜機制的發生，相關研究將有助于打造抗旱高產作物。然而，C₄和CAM整合的分子基礎及其起源進化的過程仍有待進一步研究。

近日，中國科學院植物研究所張梅研究組聯合焦遠年研究組等發布了馬齒莧高質量的參考基因組，并結合比較基因組學和轉錄組學分析深入探討了馬齒莧基因組中整合C₄和CAM光合途徑的分子基礎及其起源進化的過程。比較基因組學分析表明，馬齒莧在核心真雙子葉植物分化后經歷了兩次全基因組加倍（WGD）事件。進一步分析發現，C₄和CAM途徑中關鍵酶或轉運蛋白的編碼基因以及一些重要的轉錄因子家族如熱休克因子A（HsfA）通過WGD和串聯重復（TD）事件顯著擴張，且在高溫干旱處理下高度表達。該結果暗示馬齒莧基因組中的WGD和TD基因促進了其對逆境脅迫環境的適應性。研究還通過對石竹目中多個物種編碼磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEPC）的基因家族進行系統發育分析、功能位點鑒定、晝夜表達模式檢測等，準確鑒定了馬齒莧中分別參與C₄和CAM光合固碳途徑的基因拷貝。并通過多物種的共線性及Ks分析等發現WGD和TD事件參與了馬齒莧基因組中PEPC編碼基因多拷貝的發生。另外通過對編碼β-碳酸酐酶（β-CA）的基因家族進行深入分析，發現較為古老的WGD事件是產生C₄和CAM特異的β-CA編碼基因祖先拷貝的直接原因。最后，通過共表達網絡分析鑒定了CAM特異性表達的基因模塊。基因啟動子的motif富集分析暗示CAM特異性表達基因招募了晚間和午夜節律元件以及由乙烯反應因子順式元件介導的非ABA依賴的逆境應答模塊。

該研究為植物C₄和CAM兩種光合代謝系統的整合提供了寶貴基因資源，也為作物高光效合成生物學研究奠定了重要基礎。這種新型的光合作用系統有望使普通作物轉變為“超級作物”，在耐旱的同時保持高產。

研究成果于8月17日在線發表于國際期刊Plant Physiology。植物所博士后王曉亮、工程師馬旭旭、博士研究生閆歌和劍橋大學華磊博士為該論文共同第一作者，張梅研究員、焦遠年研究員、馬旭旭為共同通訊作者。該研究得到了國家重點研發計劃和國家自然科學基金資助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiad451

（分子生理實驗室供稿）

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馬齒莧植物特征及基因組組裝注釋概況

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